В симбиоз с бобовыми растениями вступают бактерии. Симбиозы у растений

Симбиоз корневых клубеньковых бактерий и растений

Такой тип симбиоза наиболее известен у бобовых растений, но исследователи выявили клубеньковые бактерии и у представителей других семейств флоры, например, у некоторых видов ольхи (семейство березовых). Клубеньки на корнях наполнены специфичными бактериями-азотфиксаторами.
Эти бактерии обладают уникальной способностью связывать, или фиксировать, атмосферный азот (находящийся в воздухе вокруг Земли в огромных количествах, но в нейтральной (совершенно недоступной растениям) и снабжать им растение-хозяина. От растения же бактерии получают питательные вещества - углеводы и др.

Такая форма симбиоза положительно сказывается на обоих участниках-симбионтах: бактерии нормально проходят свой цикл развития и параллельно благополучно, при достатке азота, самого необходимого элемента питания, развивается растение; в большинстве случаев речь идет о бобовых растениях. Такой источник азота для растений называют биологическим, а бобовые растения, по словам К. А. Тимирязева (1957), являются обогащающей почву культурой, так как в отличие от подавляющего числа растений, в том числе сельскохозяйственных культур, не только не обедняют почву, используя имеющийся в ней минеральный азот (почвенный источник азота), но и насыщают почву соединениями азота.

Насыщение происходит при выращивании бобовых растений, последующем разложении их корней и листьев. Кроме этого, бобовые растения отличаются повышенным внутренним содержанием азота, в частности сырого протеина, основную долю которого (до 80-90% - прим.. Так что, обсуждаемый тип симбиоза имеет очень большое значение в природе и особенно при культивировании растений, обеспечивая их высокую питательность и урожайность и одновременно - восстановление и повышение почвенного плодородия.
Этот факт удивительно эффективного сожительства бобовых растений и бактерий должен оцениваться как счастливый случай и щедрый подарок природы человеку!

Симбиоз бактерий и человека

Между человеком и бактериями установлены прочные отношения сотрудничества, называемого симбиозом. Бактерии помогают практически всем системам организма, например, иммунной - в защите от вирусов, ЖКТ - в переработке и усвоении пищи. Клетки эпителия, в зависимости от ситуации, выделяют специальные вещества, одни из которых привлекают бактерии (аттрактанты), другие – отпугивают (репелленты). Таким образом организм регулирует и обеспечивает благоприятную микрофлору.

Причиной всех инфекционных болезней является не сам факт попадания в организм болезнетворных бактерий, а нарушение бактериального баланса (дисбактериоз). В организме абсолютно здорового человека находятся возбудители практически всех болезней. Но они находятся как бы в спячке – естественная микрофлора подавляет их настолько, что они не могут вызвать никаких нарушений. Болезнь возникает только в том случае, если для нее есть предрасположенность.

Такое состояние называется предболезнью и характеризуется тем, что процессы распада тканей начинают преобладать над процессами их восстановления. Если организм ослаблен и не может справиться с этим своими силами, то на помощь приходят бактерии, для которых продукты распада являются пищей. Своими ферментами бактерии расщепляют отмершие ткани до «строительных кирпичиков», которые организм использует для сборки новых клеток. Так что бактерии в очаге болезни просто необходимы. Но организму нужно держать их под контролем и вовремя локализовать очаг болезни.

Исходя из вышесказанного, становится очевидным, что применение антибиотиков, так распространенное сегодня, является далеко не самым лучшим вариантом лечения. Мы отнюдь не станем более здоровыми, если максимально очистимся от бактерий. Важнее поддерживать подвижное бактериальное равновесие, чем бросаться в крайности. Ведь антибиотики убивают всю микрофлору без разбора. Кроме того, под влиянием антибиотиков бактерии начинают активно мутировать и становятся все менее восприимчивыми к ним, а вещества, которые бактерии выделяют для своей защиты, являются для человека крайне токсичными. В итоге взаимовыгодный симбиоз превращается во взаимную агрессию с печальными последствиями для обеих сторон.

Симбиоз бактерий и водорослей

Симбиоз бактерий и водорослей имеет место на начальных этапах самоочищения воды в прудах. К концу процесса очистки симбиоз сменяется антагонизмом. За счет выделения водорослями бактерицидных веществ происходит отмирание бактерий, и в частности патогенных кишечной группы. Поэтому в процессе доочистки сточных вод в биологических прудах имеет место не только удаление биогенных и органических веществ, но и бактериальных загрязнений. Как уже указывалось, для целей доочистки должны применяться строго аэробные биологические пруды. Важное значение имеет перемешивание воды, которое препятствует образованию анаэробных зон и способствует процессам стабилизации качества воды.

Поэтому в процессе доочистки сточных вод в биологических прудах имеет место не только удаление биогенных и органических веществ, но и бактериальных загрязнений. Как уже указывалось, для целей доочистки должны применяться строго аэробные биологические пруды. Обязательными условиями нормальной работы таких прудов является соблюдение оптимальных для водных организмов реакции среды (рН) и температуры, а также наличие растворенного. Важное, значение имеет перемешивание воды, которое препятствует образованию анаэробных зон и способствует процессам стабилизации качества воды.

Симбионты членистоногих

Внутриклеточные бактерии обнаружены у многих представителей отрядов насекомых и у клещей. У насекомых симбионты обычно располагаются в клетках специальных органов-мицетомов-или в определенных участках тела в специализированных клетках - мицетоцитах. Существует большое разнообразие анатомической организации мицетомов и способов передачи симбионтов потомству.

Симбионты обычны у форм насекомых, питающихся древесиной, соком растений или кровью, и отсутствуют у хищных форм, например, у хищных клопов. Однако у таракановых симбионты присутствуют всегда и у всех видов независимо от хаpaктера питания. Симбионтами обладают насекомые обоего пола или только самки (например, у некоторых тлей). Потомству симбионты обычно передаются через яйца и лишь в редких случаях через сперму.

Распространение и развитие симбионтов в организме насекомого-хозяина находится под строгим контролем со стороны последнего.
Следует отметить, что формирование мицетомов не является реакцией организма насекомого на внедрение бактерий и происходит и у особей, лишенных симбионтов. При помощи бактерицидных веществ могут быть получены насекомые без симбионтов, однако жизнеспособные особи образуются только из яиц, зараженных симбионтами.

Симбиозы светящихся бактерий

В кишечнике многих морских животных, прежде всего рыб, развиваются светящиеся бактерии. Все светящиеся бактерии обнаруживают хитиназную активность и, видимо, в кишечнике осуществляют разрушение этого полимера, не атакуемого ферментами хозяина. Тем самым они способствуют более полному использованию пищи хозяином. Из кишечника светящиеся бактерии попадают в воду. Светящиеся скопления бактерий на остатках фекалий и на частицах детрита привлекают рыб и других животных, которыми и поедаются.

Таким образом, бактерии попадают в кишечник, являющийся для них основной экологической нишей.
Светящиеся бактерии могут входить в симбиотические системы иного характера, не связанные с пищеварением и иногда высокоспециализированные. Эти бактерии обнаруживаются в специальных светящихся органах, фотофорах, некоторых голоногих моллюсков и морских, преимущественно глубоководных, рыб. К настоящему времени светящиеся бактерии-симбионты обнаружены у 50 видов, представляющих 30 родов 11 семейств. Светящиеся бактерии населяют специальные органы - бактериофотофоры. Строение фотофоров и их расположение в теле хозяина может сильно варьировать. Состав веществ, экскретируемых в полость фотофора, неизвестен, но, очевидно, они поддерживают жизнедеятельность бактерий и регулируют их метаболизм. Свечение бактерий происходит только в присутствии молекулярного кислорода, который поступает из крови рыбы, причем, меняя тонус сосудов, она имеет возможность регулировать интенсивность свечения.

Фотофор снабжен светорегулирующими и светораспределительными устройствами, достигающими иногда удивительной сложности и совершенства. В фотофорах рыб обитают светящиеся бактерии различного систематического положения, но у представителей одного вида рыб это обычно представители одного вида бактерий.

Для организмов рода Rhizobium характерна полиморфность, т. е формы бактерий очень разнообразны. Данные микроорганизмы могут быть подвижными и неподвижными, иметь форму кокка или палочки, нитевидную, овальную. Чаще всего молодые прокариоты имеют палочковидную форму, которая с ростом и возрастом изменяется за счет накопления питательных веществ и обездвиживания. В своем микроорганизм проходит несколько стадий, о которых можно судить по его внешнему виду. Изначально это форма палочки, затем так называемой "опоясанной палочки" (имеет пояски с жировыми включениями) и, наконец, бактериод - крупная неподвижная клетка неправильной формы.

Клубеньковые бактерии обладают специфичностью, т. е. они способны поселяться только у

определенной группы или вида растений. Это свойство у микроорганизмов сформировалось генетически. Также важной является и эффективность - способность накапливать атмосферный азот в достаточном количестве для своего растения-хозяина. Данное свойство не является постоянным и может изменяться из-за условий обитания.

О том, как клубеньковые бактерии попадают в корень, нет единого мнения, однако существует ряд гипотез о механизме их проникновения. Так, некоторые ученые считают, что прокариоты внедряются в корень через повреждения его тканей, а другие говорят о проникновении через корневые волоски. Также существует ауксинная гипотеза - предположение о клетках-спутниках, которые помогают бактериям внедряться в клетки корня.

Само же внедрение происходит в две фазы: сперва - инфицирование корневых волосков, затем - образование клубеньков. Длительность фаз различна и зависит от конкретного вида растения.

Значение бактерий, которые способны фиксировать азот, велико для сельского хозяйства, т. к. именно эти организмы могут повышать урожайность. Из данных микроорганизмов готовят которое используют для обработки семян бобовых, что способствует более быстрому инфицированию корней. Различные виды при посадке даже на бедных почвах не требуют дополнительного внесения азотных удобрений. Так, 1 га бобовых «в работе» с клубеньковыми бактериями в течение года переводит в связанное состояние 100-400 кг азота.

Таким образом, клубеньковые бактерии - симбиотические организмы, которые очень важны не только в жизни растения, но и

Толерантность в мире растений, или Симбиоз по-новому

В мире растений существует масса примеров «терпимого» отношения друг к другу. Так, прекрасно уживаются рядом малина и крапива, пшеница и васильки. Корневые системы многих древесных растений вступают в тесную взаимосвязь с мицелием некоторых высших грибов, образуя микоризу . Одним из хрестоматийных примеров подобных взаимоотношений служит и классический симбиоз – взаимосвязь бобовых растений с азотфиксирующими бактериями. Дружественный союз клубеньковых бактерий с бобовыми сформировался очень давно, в процессе эволюционного развития. И сейчас о нем уже можно говорить как о полноценной экологической системе. Между растением-хозяином и бактериями-симбионтами происходит обмен разнообразными химическими соединениями – продуктами обмена веществ. Микробы при этом получают питание (главным образом, сахара) и энергию для собственной жизнедеятельности, отдавая взамен растению азотные соединения и физиологически активные вещества, стимулирующие его рост и развитие.

Бобовые растения, благодаря симбиозу с азотфиксирующими бактериями рода Rhizobium обогащают почву азотными соединениями. Впервые на это обратил внимание Буссенго, а доказательства фиксации азота микробами, живущими в симбиозе с бобовыми растениями, были получены немецкими учеными Хелльригелем и Вильфартом в 1886–1888 гг. Сравнивая источники азота для злаков и бобовых, они обнаружили, что бобовые, в отличие от злаков, получающих азот из минеральных веществ почвы, способны фиксировать атмосферный азот. Хелльригель объяснил подобную способность бобовых растений наличием на их корнях клубеньков, развитие которых вызывается микроорганизмами. Вывод немецкого ученого был подтвержден через несколько лет, когда голландскому бактериологу Мартину Бейеринку удалось выделить азотфиксирующий микроорганизм из клубеньков в чистой культуре. В дальнейшем была показана способность ризобий инфицировать корни бобовых и вызывать образование на них клубеньков, в которых собственно и протекает азотфиксация.

Бактерии рода ризобиум – это аэробные грамотрицательные палочки длиной 0,7–1,8 мкм, живущие в почве и на поверхности растений. При инфицировании бобовых вызывают у последних образование на корнях клубневидных образований.

Образование клубеньков у различных видов растений:

1
– азолла; 2 – клубеньки чины; клевера; вики; 3 – клубеньки на корнях арахиса; 4 – клубеньки на корнях ольхи; 5 – возникновение инфекционных нитей в корневых волосках; 6 – искривление корневых волосков бобовых в присутствии клубеньковых бактерий; 7 – клетки бактерий из клубеньков люцерны; 8 – бактероид клубеньковых бактерий клевера; 9 – клетки клубеньковых бактерий на поверхности волоска; 10 – азотобактер (делящаяся клетка); 11 – клубеньковая ткань ольхи

Молодая, подвижная микробная клетка приближается к корню на основе градиента специфических соединений, выделяемых корнем бобового растения. Белок на поверхности корневых волосков – лектин – «узнает» полисахарид наружной поверхности клеточной стенки бактерии и прочно связывается с ним. Заражение растения происходит только через молодые корневые волоски. Бактерии внедряются в самом конце или около конца волоска и растут в нем в виде инфекционной нити до его основания. Затем такие нити, одетые целлюлозной оболочкой, проникают сквозь тонкие стенки молодых клеток эпидермиса в кору корня. Натолкнувшись здесь на одну из тетраплоидных клеток коры, нить стимулирует деление этой и соседних диплоидных клеток. В результате такого разрастания тканей происходит образование клубеньков. Бактерии в клубеньках размножаются очень быстро и образуют крупные клетки неправильной формы (бактероиды ), объем которых может в 10–12 раз превышать объем свободноживущих ризобий. Бактероиды располагаются по отдельности или группами, окруженные мембраной, в цитоплазме растительных клеток. Ткань, заполненная бактериями, имеет красноватую окраску – она содержит пигмент леггемоглобин, родственный гемоглобину. Образование пигмента – это специфический результат симбиоза: простетическая группа (протогем) синтезируется бактероидами, а белковый компонент при участии растения. Молекулярный азот фиксируют только те клубеньки, в которых имеется леггемоглобин. Фиксация азота происходит только в бактероидах, причем 95% фиксированного азота в виде ионов аммония переходит в цитоплазму растения-хозяина.

Для каждого рода бобовых имеются свои разновидности (штаммы) бактерий, которые называют по названию растения-хозяина. Например, Rhizobium trifolii – клубеньковые бактерии клевера, Rh.lupini – клубеньковые бактерии люпина и пр.

Симбиотическая фиксация азота в корневых клубеньках бобовых: 1 – корень гороха с клубеньками; 2 – клубеньки в разрезе;
3 – растительная клетка в разрезе, заполненная бактериями; 4 – бактерии, находящиеся в клетках растения приобретают необычную форму; 5 – внедрение бактерий через кончики корневых волосков, и рост инфекционных нитей

Однако бобовые растения вовсе не являются монополистами в создании продуктивных связей с азотфиксирующими микроорганизмами. Так, поспорить с бобовыми по степени накопления в почве доступных соединений азота может всем известное древесное растение – ольха (Alnus ). У нее тоже обнаружены клубеньки, представляющие собой густые сплетения корней, разветвленных наподобие кораллов и прекративших рост. Однако микросимбионтами ольхи являются другие микроорганизмы – актиномицеты из рода Franckia . Система клубеньков на корнях ольхи по аналогии с микоризой носит название актиноризы. В настоящее время подобный тип взаимоотношений покрытосеменных растений с азотфиксирующими актиномицетами описан более чем для двух сотен видов, преимущественно древесных. И список этот ежегодно пополняется. Интересно то, что если в симбиозе с ризобиями макросимбионтами являются только растения семейства бобовые, то в отношении актиномицетов список семейств растений-макросимбионтов более обширен. Широко известны симбиозы с актиномицетами таких растений, как облепиха (Hippophae ), лох (Elaengnus ), восковница (Myrica ). Актиноризные растения распространены по всему земному шару, но основная их масса сосредоточена в умеренной зоне, в то время как большинство бобовых предпочитает более теплые области. Накопление азота в почве при участии таких растений может достигать 150–300 кг на 1 га в год. Актиноризный симбиоз был открыт в XIX в., но полезность растений, имеющих актиноризу, для хозяйственной деятельности людей была замечена гораздо раньше.

В течение многих веков ольху высаживали для улучшения почвы в Англии, Южной Америке, Китае и даже на Аляске. В Скандинавии традиционно для этих целей применяют облепиху. Ольха, благодаря наличию актиноризы, улучшает рост сосны, тополя, ели, дуба, ясеня.

Древесные растения-симбионты могут широко применяться для улучшения почв. Черная и серая ольха, высаженные по берегам водоемов, не только закрепляют их, предохраняя почву от размывания, но и значительно обогащают ее азотом, что, в свою очередь, стимулирует появление на ней травяного покрова.
В тропических странах для закрепления почвы и повышения ее плодородия высаживают казуарину прибрежную – тропическое растение, родиной которого является побережье Индийского океана. Кстати у этого растения клубеньки состоят из рыхлого пучка утолщенных корней с отрицательно геотропным ростом.

Уже упоминавшийся М.Бейеринк в 1925 г. обнаружил образования, подобные клубенькам бобовых, на корнях луговых травянистых растений, к семейству бобовых не относящихся. Микроорганизмы, выделенные Бейеринком из корней луговых злаков, относились к роду спирилл – Spirillium lipoferum Beijerinckii. Однако понадобилось почти полвека и немало накопленного фактического материала, чтобы на это явление обратили более пристальное внимание. В 1938 г. русский ученый В.Н. Ногтев обнаружил веретенообразные утолщения на корнях лугового лисохвоста. В 1972 г. М.З. Магавириани описал наличие клубеньков у многих растений, произрастающих на Кавказе. В основном они относились к семейству сложноцветных. Исследуя Сибирский регион, микробиологи И.Л. Клевенская и И.С. Роднюк обнаружили клубеньки на корнях более сотни видов растений, из более чем 20 семействам. Большая часть растений-симбионтов Сибири относилась к однодольным. У травянистых растений рода Gunnera клубеньки на листьях образуют азотфиксирующие бактерии рода Nostoc.

Наконец, остановимся на случае необычного симбиоза растений с микроорганизмами. Но вначале немного истории. Существует не так уж много растений среди огромного их количества, которые люди бы обожествляли. Такой чести удостоился скромный и внешне ничем особо не приметный водный папоротник азолла (Azolla ).

Во вьетнамской провинции Тхай-Пинь расположена небольшая деревушка Лаван, в которой стоит пагода, посвященная богине Азолли. Легенда гласит, что жительница деревни Лаван, вьетнамская крестьянка Ба-Хен, однажды перенесла на свое рисовое поле азоллу. И, о чудо, урожай на ее поле возрос в несколько раз. После смерти крестьянки ее стали почитать как святую, а в честь растения, которое повысило урожай риса, построили пагоду. Азоллу стали использовать как удобрение для рисовых полей. После 1945 г. она широко вошла в практику сельского хозяйства. Необычные свойства папоротника объясняются тем, что он тоже взаимодействует с микробами-азотфиксаторами и благодаря этому обогащает растущий рядом рис доступным азотом.

Необычность симбиоза азоллы с микробами состоит в том, что на корнях не образуется привычных клубеньков или иных выростов. Микробы-азотфиксаторы представлены цианобактериями из рода Anabaena . Цианобактерии занимают полость на нижней стороне листочка папоротника, недалеко от его основания. По мере роста листа и размножения цианобактерий полость заполняется, а входное отверстие зарастает. Образуется камера, в которой затем и происходит усвоение атмосферного азота, свободно проникающего через ткани листа.

Во Вьетнаме на рисовых полях часто встречается азолла перистая (A. pinnata ). Этот водный папоротник широко распространен в водоемах Австралии, тропической Африки и Юго-Восточной Азии. Для него характерна яркая красно-коричневая окраска. Способности к азотфиксации в симбиозе этого вида азоллы с анабеной впечатляющи. В лаборатории папоротник накапливает за сутки до 7 мг чистого азота на 1 г сухой массы. В поле каждый гектар, на котором растет азолла, дает до 1000 – 1400 кг азота в год. Для сравнения: наиболее продуктивная из бобовых культур – люцерна – оставляет в пахотном слое не более 400 кг азота на 1 га. Подобную высокую продуктивность можно объяснить принципиально иными механизмами функционирования системы растение – микроорганизм. Азотфиксация – процесс очень энергоемкий. Источником энергии для нее в системе бобовые – ризобии служат продукты фотосинтеза бобовых. В системе же азолла–анабена оба компонента равно участвуют в фотосинтезе, увеличивая запасы энергии, необходимые для азотфиксации. Благодаря способности к накоплению азота азолла является хорошим белковым кормом для домашних животных. Она содержит до 20–25% белка от сухой массы растений, что вдвое больше, чем у зерновых культур, а также до 35% углеводов. Во Вьетнаме азоллу выращивают в специальных водоемах, собирая по мере разрастания и скармливая скоту.

Для повышения урожая риса азоллу переносят на рисовые поля, уже залитые водой и засаженные молодыми растеньицами риса. Поверхность воды быстро зарастает азоллой, которая через некоторое время, с наступлением жаркого периода, отмирает, образуя большую массу органического удобрения. Распад биомассы папоротника после его отмирания происходит за неделю, а через месяц освободившиеся соединения азота становятся доступными растениям. При этом урожайность риса возрастает на 20%.

Родственницу азоллы перистой можно обнаружить у аквариумистов. Азолла каролинская (A.caroliniana ) – распространенное аквариумное растение. Этот вид азоллы распространен в тропиках и субтропиках Северной и Южной Америки, встречается также на западе Индии. Азолла каролинская образует на поверхности воды красивые плавающие островки. Растение очень нежное, хрупкие стебли покрыты попарно расположенными округлыми листьями от бледно-зеленого до красно-коричневого цветов. Это вид хорошо растет в тропических аквариумах с очень ярким освещением.

Литература

Самсонов С.К. В союзе с микробами. – М.: Знание, 1990.
Полевой В.В. Физиология растений. – М.: Высшая школа, 1989.
Игнатов В.В. Биологическая фиксация азота и азотфиксаторы, 1989.

Фиксировать атмосферный азот способны лишь немногие виды бактерий и сине-зелёных водорослей. Они находятся в почве свободно или живут в симбиозе с растениями. Особо важное хозяйственное значение имеет симбиоз между бактериями рода Rhizobium и бобовыми растениями (Fabales ), такими, как клевер, бобы или горох. Эти растения очень питательны благодаря высокому содержанию белка.

В симбиозе с бобовыми бактерии живут в корневых клубочках внутри растительных клеток, так называемые бактероидах . С одной стороны, растение снабжает бактериоды питательными веществами, а с другой, извлекает пользу от фиксированного азота, который поставляет симбионт. Фиксирующим N 2 ферментом бактерий является нитрогеназа. Она состоит из двух компонентов: Fe-белка и FeMo-белка . Fe-белок, содержащий -центр (см. ), служит окислительно-восстановительной системой, которая принимает электроны от ферредоксина и передаёт их во второй компонент, FeMo-белок. Этот молибденсодержащий белок переносит электроны на N 2 и таким образом через различные промежуточные стадии продуцирует NH 3 . Часть восстановительных эквивалентов переносится в побочной реакции на Н + . Поэтому наряду с NH 3 всегда образуется водород.

Статьи раздела «Биосинтез аминокислот»:

А. Симбиотическая фиксация азота

2012-2019. Наглядная биохимия. Молекулярная биология. Биохимия почек и печени.

Справочное издание в наглядной форме — в виде цветных схем — описывает все биохимические процессы. Рассмотрены биохимически важные химические соединения, их строение и свойства, основные процессы с их участием, а также механизмы и биохимия важнейших процессов в живой природе. Для студентов и преподавателей химических, биологических и медицинских вузов, биохимиков, биологов, медиков, а также всех интересующихся процессами жизнедеятельности.

В большом количестве ($72\%$), но он нейтрален (абсолютно недоступен для усвоения растениями).

$10\%$ растений семейства Бобовых вступают в симбиоз с бактериями (обнаружены бактерии и на корнях ольхи семейства Берёзовых).

Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizodium. Их основное свойство - способность фиксировать молекулярный азот из атмосферного воздуха и синтезировать органические азотсодержащие соединения. Эти бактерии, вступая в симбиоз с бобовыми растениями способны образовывать на их корнях клубеньки. Они переводят газообразный азот в соединения, легко доступные для усвоения растениями, а цветковые растения, в свою очередь, поставляют питательные вещества для бактерий. Так же данный вид бактерий играет важную роль в процессе обогащения грунта азотом.

Размер клубеньковых бактерий $0,3 - 3$ мкм. Имеют округлую форму, слизистую консистенцию, прозрачные. В отличие от других бактерий они не образуют спор, способны двигаться и для нормальной жизнедеятельности им необходим кислород.

Проникнув в корневой волосок растения бактерии стимулируют интенсивное деление клеток корня, вследствие чего и образуется клубенёк. Сами же бактерии развиваются в этих клубеньках и участвуют в процессе ассимиляции азота. Там они трансформируются, приобретая разветвлённую форму - бактероид, который и поглощают молекулярный азот, нитраты, аминокислоты и аммонийные соли. Как источник углерода для клубеньковых бактерий служат моно- и дисахариды, органические кислоты, спирты.

Растенияже поставляют бактериям жизненно необходимые питательные органические вещества. Такая форма симбиоза позитивно отражается на обоих организмах - симбионтах:

бактерии получают возможность нормально пройти свой цикл развития;
растение развивается нормально, получая в достаточном количестве самый необходимый минеральный элемент питания - азот.

Замечание 1

Такой источник питания растений называют биологическим, а бобовые растения - культурой, обогащающей почву (по К.А. Тимирязеву).

В отличии от большинства растений, бобовые не только не обедняют почву, но и ещё и обогащают её соединениями азота. Обогащение происходит во время выращивания бобовых растений (люпин, горох, соя, клевер, люцерна, вика, донник) и при дальнейшем разложении их корней и листьев.

После отмирания корней бобовых растений клубеньковые бактерии не гибнут, а ведут сапрофитный образ жизни.

Клубеньковые бактерии способны поглощать из атмосферного воздуха до $300$ кг азота на $1$ гектаре посевов бобовых, и при этом в почве ещё остаётся более $50$ кг азотосодержащих соединений.

Замечание 2

Разные формы бактерий имеют специфическую предрасположенность к развитию на корнях определённых представителей бобовых: Rhizodium Leguminosarum – у гороха, кормовых бобов, вики; Rh. Meliloti - у донника, люцерны; Rh. Japonicum - у сои; Rh. Trifolium - у клевера.

Значение и перспективы симбиоза бактерий и бобовых растений

Этот тип симбиоза очень важен в природе и, особенно, во время выращивания растений, потому что обеспечивает их повышенную питательность и урожайность, а одновременно - обновление почвы и повышение её плодородия.

Бобовые растения являются основой современного альтернативного земледелия - без использования удобрений или же с внесением их в незначительных дозах.

К.А. Тимирязев отметил, что бобовые растения проникли всюду, куда только достигают здравые сельскохозяйственные понятия. Но вряд ли найдётся в истории много открытий, которые бы оказались такими полезными для человечества, как использование клевера и вообще бобовых растений в севообороте, чтобы иметь возможность так разительно увеличивать продуктивность сельского хозяйства.

Бобовые растения в наше время широко культивируются во всём мире. Значение их велико и будет оставаться таковым и даже возрастать, так ка они - источник экологического и экономического (фактически бесплатного) азота.

В $XXI$ столетии при наличии высокоразвитых технологий производства минеральных удобрений (важнейшие из них - азотные), до двух третей азота, использованного в мировом сельском хозяйстве, поступает из биологических источников, в основном за счёт бобовых растений и их симбионтов - клубеньковых бактерий-азотфиксаторов. Именно в в клубеньках происходит наиболее важная для симбиоза биохимическая реакция: оновление молекулярного азота воздуха до нитратов, а потом - до аммония.

Используя результаты современных исследований взаимоотношений бактерий-симбионтов с растениями микробиологи предложили на перспективу важное задание - определение путей создания сообществ для улучшения минерального питания растений биологическим азотом. Этот симбиоз является системой с разными взаимодействиями, большинство из которых связано с повышением генетической пластичности организмов, что и может привести даже к появлению принципиально новых форм жизни. Такую возможность природе предоставляет симбиоз, и это является существенной составляющей частью нового современного учения о симбиозе.

Замечание 3

С целью повышения количества клубеньковых бактерий и, соответственно, урожайности бобовых культур, при посеве в почву добавляют специальное бактериальное средство - нитрагин (происходит искусственное заражение семян клубеньковыми бактериями.